绝经与更年期的进化之谜
利维坦按:
在这个星球上,人类并非是唯一具有更年期(绝经期)的生物,比如短鳍领航鲸和逆戟鲸雌性也有更年期,只不过,大多数雌性哺乳动物都不存在“生殖后期生命”——它们寿终正寝之时,也基本就是其停止繁育之时。
多年来,科学界一直对女性存在更年期这一现象十分困惑:既然50岁左右女性绝经后已经无法生育,那么,从演化的角度来看,后续几十年的存活时间——这种自然选择的深层原因究竟是什么呢?
“认清自己”是一个极好的想法。这是铭刻在阿波罗神庙上的德尔斐神谕之一,与“活水不腐(certainty brings insanity)”和“过犹不及(nothing to excess)”齐名。这一认知很可能始于一个进化难题:更年期。
奇怪的是,在人类生殖领域,自然选择似乎把“过犹不及”始终牢刻于心。 除短鳍领航鲸和亚洲象外,极少有哺乳动物经历过延寿之类的事情,在此期间,它们依然存活,但却不再繁殖。
除人类之外,其他哺乳动物只要一息尚存,就不会停止排卵。
繁殖是通往成功进化的必由之路,这便产生了一个生物学谜题:到了50岁左右,女性便会停止排卵,而在更年期到来之时,女性通常还有几十年的寿命。男性则会一直产生精子(尽管数量越来越少,存活率越来越低),直到80岁甚至90岁。
对于女性来说,这并不意味着自身不再产生卵子,因为自出生起,每名女性所能产生的卵子数量就已成定局,只是每颗卵子都在等待成熟与释放。 由此,绝经的“机理”就很好理解了,这是由内分泌激素、尤其是雌激素的急剧减少引起的。
雌性非洲象会一直繁殖到60多岁,蓝鲸则会繁殖到90多岁。
但是,为什么人类的选择倾向于这种迅速而必然的衰退,导致女性的内分泌机制在衰退时失效呢?深层的进化原因是什么?
如果你热衷于探究神秘故事,这定会让你快心遂意。马克·吐温指出,戒烟很容易,然而他已经试过几百次了。想解释更年期也很容易,有许多假设可供参考,还不到100个呢。 人们将现在居于主流地位的假说称作祖母假说(grandmother hypothesis)。2016年,我在《鹦鹉螺》( Nautilus )中首次提出了这一假说,另有两项新研究进一步证实了这一假说。
人类学家拉齐尔·戴维森(Raziel Davison)和迈克尔·古文(Michael Gurven)在《美国国家科学院院刊》( Proceedings of The National Academy of Sciences )上发表了一篇论文,研究了野生黑猩猩、人类狩猎采集者和园艺学家是如何觅食和分享食物的,其中强调了 “长者的重要性”。
他们发现,“ 在狩猎采集者典型、复杂、高技能的觅食生态位中,食物和信息的代际转移可以延长寿命。”一组来自加州大学圣地亚哥分校和普林斯顿大学的科学家,在博士后研究员舒德施娜·萨哈(Sudeshna Saha)的牵头下,于《分子生物学与进化》( Molecular Biology and Evolution )上发表了一篇论文,表明 祖母假说很可能是某些基因进化的重要驱动力,这些基因有助于免疫系统保持健康,以及抵抗随着年龄的增长而出现的认知衰退。
我们没有理由认为年龄和繁殖一定是水火不容的。雌性非洲象会一直繁殖到60多岁,蓝鲸会繁殖到90多岁。 如果女性在50多岁、60多岁或70多岁有生殖回报,那请放心,她们会在其黄金年龄排卵,但事实并非如此。那么,更年期也许只是我们寿命延长的一个附带结果。
简言之,这种现象是否可能是一种变异,而不是一种进化适应?我们的生殖机能和史前人类一样,而那时人们寿命远不如今日? 毕竟,如果我们的祖先大多在50岁之前就去世了,致使我们的身体尚未进化到可以有效利用更年期后的几十年寿命,也就不足为奇了。
然而,一个不容小觑的问题出现在我们面前:即使在史前时代,许多人都能活到60岁以上。 那时候平均寿命较短,并非由于人们寿命不够长,而是在于婴幼儿死亡率过高。例如,每有一个活到75岁的人,就有新生儿夭折,那么他们的“平均寿命”就是25岁,这是目前人们对早期人类寿命的估计。
如今,那些20岁以上非技术狩猎采集者绝经后预计还可以再活20年。那么,为什么他们——以及我们——不再继续繁殖呢?
或许,高龄女性的身体根本无法承受怀孕和哺乳的严酷考验。辅助生殖技术现已可以帮助50多岁甚至60多岁的妇女维持妊娠状态,并生育健康婴儿。很显然,那些与女性相关的医疗设施可以帮助女性实现高龄得子的愿望。与此相关的统计数据及“复利魔力”( magic of compound interest,复利是一种计算利息的方法。只要计算利息的周期越密,财富增长越快,而随着年期越长,复利效应亦会越为明显。编者注),进一步表明了自然选择应该会偏爱任何尝试过繁育的个体,即便只有部分人成功繁育,那也会对后代做出不成比例的贡献。
此外,如果更年期只是寿命延长在生物学上的必然结果,是现代科技帮助我们存活超过正常生存年限的偶然结果,那么,为什么只有女性生殖系统停滞不前了呢?为什么肾脏、心脏或肝脏等脏器依旧如旧?人入老年,身衰体弱,单从这方面来看,进化理论认为所有生理系统大概都会在同一时间停止运作。一旦其中某一系统失活,自然选择机制便会失效,以保证其他生理系统正常运作。
值得注意的是,并非所有人都在更年期失去生育能力,但女性尤其如此。男性更年期更是扑朔迷离,当然,他们不像女性那样具有明确的生物学特异性(biological specificity)。尽管男性的生育能力会随年龄的增长而不断衰减,但其老化速度与其他器官系统几乎无异,而女性(并且只有女性)却会随着年龄增长失去生育能力。
聊聊真正具有竞争力的对手理论——谨慎母亲假说(prudent-mother hypothesis)。
女性会怀孕、分娩和哺乳,生育成本完全由她们承担。产妇死亡率之高,不禁令人担忧。“父亲因生育而亡”这句话似乎是闻所未闻。此外,随着年龄增长,高龄女性的生命力会变得比年轻女性更弱,身体也更加易感。鉴于此,在某种程度上,高龄女性停止生育也就不足为奇了。
甚至在史前时代,许多人都能活到60岁以上。
然而,两难的问题仍然存在:如果女性一直繁育或试图一直繁育,直至生命的最后一刻,这又和自然选择有什么关联呢?毕竟,这正是其他物种一生所行之事,直至到灯枯油尽。
也许可以这么推测:出于某种机制,到达一定年龄后不再生育的女性,拥有其基因的后代,比那些继续生育的女性后代更多。繁殖就像打扑克一样,我们要做的是(在生育时)最大化自己的健康程度,而非把底牌一直留在手上——成功押注一个人的生殖潜力是有回报的。
然而,赌注太高势必付出代价。简·古道尔(Jane Goodall)所研究的著名黑猩猩女族长弗洛(Flo)就是例证。黑猩猩没有更年期,而弗洛一直繁殖,直至高龄。她努力照顾最后的两个孩子,却最终导致两个孩子死亡,自己也因此走向死亡。
另一方面,过度谨慎和押注过低并非最优之选——也就是说,过早停止生育,低估了自己的生育能力。你得知道什么时候该出手,什么时候该收手。 “谨慎母亲假说”认为,更年期的作用,就是提醒女性何时该收手(停止生育),但除更年期外,仍有其他方式来担此重任。
一般来说,一名女性更年期开始的时间,大约是这名女性的孩子(约20岁)有望成为父母的时候。也就是说,更年期会在这名女性即将成为祖母之时到来。该假说认为,在生育成本不断上升之际,中年女性应停止生育,这可能也会解放自己,无需再为孙辈繁荣大业做贡献,也无需再为自己基因铺路。
在地球上,我们的祖父母,尤其是祖母,都会参与到育儿过程中。 最关键的是,那些参与进来的人通常会比那些没有参与育儿的人拥有更多的孙辈。祖母假说并不排斥母亲只生一个孩子,并对其悉心照料,因为一旦一个母亲不再被她自己孩子拖累,她就会转而去照顾自己孩子的孩子,这在人类进化过程上自有其意义所在: 每个孙辈都有25%的可能性携带她的某一基因。
我们人类的幼年依赖期也可能与此有关,父母以外的其他人也同样会对我们进行照料,而我们的需求也会给他们带来好处。人类学家萨拉·赫迪(Sarah Hrdy)提出, 人类很可能是从大范围合作繁殖的环境中进化而来的。因此,祖母在生物学上更具育儿优势,更适合育儿,这是其他角色无可比拟的。
共同养育:人类学家萨拉·赫迪(Sarah Hrdy)提出,人类可能是在共同养育的背景下进化的。在一个例子中,赫迪提到了一个叶猴家族(见上图),家族中有一只患关节炎的雌性叶猴——“老索尔”(Old Sol),赫迪描述了它是如何击退攻击它的雄性并保护其幼崽的。© Gary Proctor / Shutterstock
赫迪讲述了一只特别的叶猴“老索尔”,它已经停止了生育,因而在某种意义上,它可能是进入了准更年期(quasi-menopausal)。当一只陌生的成年雄性叶猴入侵叶猴种群并试图杀害幼崽时,索尔伤心欲绝。赫迪写道:
索尔不断冲向这只体重几乎是自己两倍、牙尖齿利的雄性叶猴,用身体挡在自己的幼崽之前。当这名屠婴叶猴咬住幼崽,用嘴衔着它逃跑时, 索尔拼命追赶这名不速之客,把受伤的幼崽抢了回来。一位患关节炎的老年雌性叶猴,随着年龄的增长而被边缘化,这一点也不令人奇怪。更让人好奇的是,索尔从垂垂老矣到不惧艰难、舍命护子的转变。
这并没有削弱索尔的勇气,反而证明了,通过保护年轻一代(其中一些很可能是它自己的孙辈),索尔和其他勇敢的祖母在努力为后生殖时期的自己找寻存在价值,或者换句话说,它们的基因传递大业有了回报。
人类学家克里斯汀·霍克斯(Kristen Hawkes)和她的同事们研究发现,在坦桑尼亚的现代狩猎采集者哈德扎人(Hadza)中, 男性负责狩猎,女性负责采集和觅食,精力最充沛、生产效率最高的正是绝经后的女人。哈德扎人中,祖母们会把食物分给孩子和孙子,这些后辈的体重,与祖母采集食物所付出努力息息相关。 无论多么健康与勤劳,一位年轻母亲在照顾婴儿时也必然有限,故祖母这一角色便至关重要。
合作繁殖(cooperative breeding)这一专业术语是“替代父母行为”(alloparenting,allo=other)的意思,然而,现代西方社会的“核心家庭”会使祖父母有时很难参与到育儿过程中,这种行为会为我们的社会学和生物学做出重要贡献,这一点亘古不变。该行为在进化中的重要意义,值得我们停下来思考。
至于这一行为有多重要,我们不得而知。但是,兢兢业业、不辞辛劳的祖母为孙辈们取得成功做出了重要贡献,人类学家在研究其他人类群体时,已证实这一基本模式。 这一切都使得祖母们愈发可能将她们的非生育状态归因于她们因此得到的补偿——基因成功传递下去。
简而言之,那些生育说“不”的女性,很可能是在对她们的基因说“是”。
我们可以得出结论,古往今来,进化都知道自己在做什么。
另一个受人们广泛认可的进化原理阻碍着“祖母假说”的发展,该原理可以解释为何身体机能会随着年龄增长而退化:某种生物一旦达到了不生育的状态(无论出于什么原因),自然选择便会将其抛之弃之,因此,这可能会导致老年生命体变得虚弱易感。如果将该原理套用到我们身上,这应该是对后生殖时期生存状态的打击。
在戴维森和迈克尔·古文的研究中,他们收集了大量关于黑猩猩和不同人类群体的数据,并由研究人员将其输入计算机模型,发现了“觅食生态在塑造人类生活史进化中的作用”。 尤其值得一提的是,他们能够评估绝经后的人类祖母及其基因能从哺育孙辈这一行为中获得多少益处。这一发现表明,祖母可以平衡,甚至克服进化压力,不然这些压力将不利于绝经女性生存。
这些结果表明,这种进化回报可以掩盖那些可能导致非生殖个体身体迅速恶化的压力。更年期的神秘之处在于,女性在绝经后可能还会健康生活几十年。现在看来, 祖母用合作繁殖来换取绝经后几十年的健康生活,是相当合理的。祖母不仅受益于带有其基因的后代,这种回报也有利于自身身体健康,因为在这个垂垂老矣之时,她们的身体状况可能会比其他时期恶化得更快。
戴维森和迈克尔·古文在发表他们研究结果的同时,加州大学圣地亚哥分校的研究小组通过微调遗传分析(fine-tuned genetic analysis),表明人类所拥有的DNA片段一定程度上抑制了老年时认知能力的下降。因此,进化不仅有助于祖母保持身体健康,还有助于思想保持活跃、不愚钝。这些结果交织在一起,有力地印证了祖母假说: 一个停止繁育的祖母不仅能够通过照顾孙辈而在进化上取得成功,而且这种成功有助于使她那年迈的躯体保持健康与活力。
当然,并不是所有女性都成为了祖母,在那些已经为人祖母的女性中,亦非所有人都会积极地为孙辈们的幸福做出贡献,这种现象在现代西方国家尤然明显,两代人往往相隔甚远、少有往来。然而,情况可能是,在人类绝大数的进化过程中,祖母都起到了十分突出的作用,这远远早于目前让女性节育的做法。
另一个原因也印证了祖母假说。人类出生时头部的大小受母体产道大小的限制。因此,人类比许多其他哺乳动物出生时发育阶段更早,头部和大脑相对较小。 因此,大脑发育需要延长童年期。在婴儿的二次发育过程中,祖母便体现了自己作用:确保孩子及其大脑健康发育。从长远来看,祖母为我们进化成现代人类奠定了基础。
综合考虑,祖母假说现在看起来相当可靠。女性并不总是喜爱更年期,一部分原因在于,更年期通常伴随着严重的副作用。然而,目前我们可以得出这样的结论: 进化让女性在达到某个年龄后停止排卵,和往常一样,进化知道自己在做什么。